节水技术：作物的生理反应及调控机制

　　

　　

　　节水灌溉技术在解决水资源短缺挑战和促进可持续农业方面发挥着至关重要的作用。然而，选择合适的节水灌溉方式仍然是农业生产中的一个挑战。此外，节水灌溉条件下作物的分子调控机制尚不清楚。本文综述了不同节水灌溉技术在水稻、小麦、大豆、玉米和棉花五种重要作物上应用的最新研究进展。它概述了不同灌溉技术对作物产量、水分利用效率(WUE)、生理、生长和环境影响的影响。此外，本文还比较了节水灌溉技术与传统干旱胁迫下作物的分子调控机制，强调了灌溉技术与基因工程相结合对培育抗旱品种、提高水分利用效率的重要意义。此外，各种技术的整合可以激发新的管理策略，优化水资源利用，提高可持续性，是未来研究的重点。总之，本文强调了节水灌溉技术，特别是与基因工程相结合的节水灌溉技术在解决水资源短缺、提高作物产量和促进可持续农业方面的重要性。

　　灌溉是人类社会最大的用水量，也是提高作物产量和缓解干旱影响的重要手段(Wang et al. 2021a)。然而，灌溉用水是一种稀缺和昂贵的资源，水资源的稀缺对农业的可持续发展构成了严重威胁。这导致对节水技术的需求增加(Rao et al. 2016;Cheng et al. 2021a)。灌溉水平与作物产量和水分利用效率(WUE)密切相关，当用于产量时，也称为水生产力(WP) (Tong et al. 2022;García-Tejera et al. 2018;Bozkurt ?olak 2021)。目前，干旱和水分胁迫是导致作物产量和质量下降的主要原因(Tong et al. 2022;García-Tejera et al. 2018;Bozkurt ?olak 2021;Chen et al. 2021)。挑战在于在满足作物对水的需求和保护这一宝贵资源以供可持续利用之间取得微妙的平衡。近年来，节水灌溉技术逐渐成为解决农业生产与用水矛盾的关键解决方案(Chen et al. 2023)。如今，充分灌溉(FI)和亏缺灌溉(DI)是两种主要的灌溉策略，前者需要足够的水来灌溉植物，后者允许一定数量的水分亏缺(peak et al. 2016;Wen et al. 2018)。为了满足不同的节水要求和迎合不同的作物，这两种不同的灌溉策略(FI和DI)产生了各种具体的节水灌溉技术。同时，在Web of Science Core Collection数据库中进行关键词共现网络分析和突发词检测分析后发现，作物节水灌溉技术与水分利用效率、粮食产量、处理、农户密切相关，且重要性稳步上升(图S1)。此外，数据显示，在这些主要作物中，水稻、小麦、大豆、玉米和棉花处于领先地位。这五种作物也是全球种植最广泛的作物，为世界上大多数人口提供食物(Hergert et al. 2016)。因此，研究节水灌溉技术对这五种作物的影响至关重要。本文论述了各种节水灌溉技术在提高WP和作物产量方面的重要作用，探讨了节水灌溉技术给现代农业带来的效益。这将有助于生产者在生产实践中选择合适的灌溉技术，以获得更好的经济或生态效益，使本综述为生产从业者和研究人员提供了宝贵的理论参考来源。

　　FI是一种灌溉方法，为作物提供最佳生长和高产所需的精确水量(图1A)。金融融资额有两个主要的量化基准。第一个标准使用作物蒸散发(ETc)，它通过将参考作物蒸散发(ET0)乘以作物系数(Kc)来计算灌溉需水量，代表作物的蒸散发(Hergert et al. 2016)。第二个标准使用现场容量作为参考，考虑超过75%的现场容量作为FI的指示(Haghighi et al. 2023;O’shaughnessy et al. 2023)。各种灌溉方式都可以实现FI，其中，漫灌是最传统的，但会造成相当大的水浪费，而滴灌是FI最典型的节水形式之一(Umair et al. 2019;Parthasarathi et al. 2018)。

　　图1

　　

　　滴灌和节水灌溉下的利用。充分灌溉(FI)，利用作物高产所需的蒸腾水量进行灌溉的策略;B全灌滴灌技术对作物的影响。其中红色箭头表示增加，绿色箭头表示减少，蓝色矩形表示不显著的影响。C根据作物生长阶段，最优减亏滴灌(DRDI)用量图。在植物的苗期、开花期或生长后期施用适当的亏水，在快速生长期或果实成熟期提供充足的水分，似乎是一种节水保产量的方法

　　DRFI是FI滴灌技术的缩写，涉及到通过管道或滴管将植物根部附近的水逐渐均匀地释放出来，将水滴输送到土壤表面(Bozkurt ?olak 2021;Liu et al. 2016a;Ma et al. 2022a;Wang et al. 2021b)(图1B)。DRFI适用于多种作物，特别是那些需要充足水分、对水分胁迫敏感或受益于精确水和养分供应的作物。然而，它不适合像水稻这样的淹没作物(Bozkurt ?olak 2021;Parthasarathi et al. 2018)。它可以适应不同的土壤类型(Arbat et al. 2020)，也可以适应不同的气候。然而，对于采用DRFI的经济可行性，应该权衡农场规模、布局、安装成本、维护需求、作物价值和潜在的节水等因素(Sidhu et al. 2019)。

　　DRFI为水稻节水提供了一个诱人的解决方案。在水稻领域，DRFI的用水效率是传统洪水灌溉的两倍(Bozkurt ?olak 2021;Parthasarathi et al. 2018)(图1B)。研究强调，对于节水优先事项，DRFI可以节约48-64%的水，同时可能导致15-54%的减产。最佳平衡是采用DRFI，节约49%的水，仅减少15%的产量(Bozkurt ?olak 2021;Sidhu et al. 2019;Fawibe et al. 2020;He et al. 2013;Wang et al. 2023)。当保持产量成为目标时，DRFI可以在不影响粮食产量的情况下节省约27%的水(Parthasarathi et al. 2018)。有趣的是，一些研究甚至提出DRFI可能会增加15-23.5%的产量，同时节约23.3%的水(Parthasarathi et al. 2023)。在旱地作物的背景下，DRFI作为一种节水措施出现，在不降低通常产量的情况下提高作物产量和用水效率(Wang et al. 2021c;Aydinsakir et al. 2021)(图1B)。例如，在小麦种植中，DRFI抑制了11-26%的蒸散，同时在粮食产量、产量组成和地上生物量方面与洪水灌溉相匹配(Sidhu et al. 2019)。在大豆种植中，DRFI持续将大豆产量和地上干物质(AGDM)平均提高14% (Chomsang et al. 2021)。同样，在玉米种植中，DRFI有可能将粮食产量提高8.2-13.3%(有时甚至高达119%)，同时将WUE提高3.5-8.0% (Ma et al. 2022b;Gao et al. 2021)。在棉花方面，DRFI可使籽棉平均产量提高11.5-33.5%，节水30%左右(Rao et al. 2016;Liu et al. 2016a)，显著提高棉花产量和水分利用效率(24.10-89.03%)(Wang et al. 2021b;?etin和卡拉2019;Zong et al. 2021)。总之，对于水稻等水稻作物，DRFI提供了大量的节水和显著提高用水效率，尽管可能伴随着产量的降低。就旱作作物而言，DRFI可以实现显著的节水，大幅提高用水效率，并可以保持甚至提高作物产量。

　　DRFI对产量的影响因作物类型而异。一般来说，除水稻外，DRFI很少导致显著减产。精心策划的DRFI策略甚至可以产生约10%的潜在收益。然而，水稻种植具有独特的情况，DRFI可能会带来减产风险(表1)。在稻田中，DRFI对产量的影响源于籽粒灌浆期间旗叶光合作用减少和花后干物质积累减少(Wang et al. 2023)(图1B)。相反，每穗可育小穗数的增加会带来更高的产量(Fawibe et al. 2020)。值得注意的研究表明，DRFI重塑了干物质分布和水稻光合作用，促进了初级枝和分蘖上更肥沃的小穗，从而提高了营养质量(Parthasarathi等人，2018;Fawibe et al. 2020;Wang et al. 2023)。此外，DRFI刺激水稻根系生长，特别是在较深的土层，促进强劲的粮食发育和产量(He et al. 2013;Parthasarathi et al. 2017)。对于旱地作物，DRFI可以提高株高、净光合作用、叶绿素(Chl)含量、叶面积指数(LAI)和叶氮(N)含量，同时降低蒸腾作用(Umair et al. 2019;Zong et al. 2021;Guo et al. 2022)(图1B)。此外，DRFI显著影响种子产量、成熟地上干物质(AGDM)以及大豆豆荚和棉铃等生殖结构(Wang et al. 2021c;Chomsang et al. 2021;illsamys et al. 2022)。DRFI还能熟练地管理土壤水分和根系生长(Parthasarathi et al. 2018;Ma et al. 2022a)。例如，在小麦中，DRFI可以塑造根系形态、活性和活跃根系的分布，提前提示非水力根系信号(nHRS)，提高产量、稳定性和水分生产力(Ma et al. 2022a)。在棉花中也观察到类似的结果，滴灌棉花在40厘米深度的水分利用效率优于滴灌棉花(?etin和Kara 2019)。DRFI增加了0-60 cm土层的土壤含水量(SWC)，促进细根增殖，增强水分吸收，提高AGDM、皮棉和种棉产量(Wang et al. 2021b)。综上所述，DRFI通过调节光合作用和干物质分配，优化根系生长和分布，影响作物产量(表2)。

　　表1不同节水灌溉技术对水分利用和产量的影响

　　表2节水灌溉技术下作物生理生化变化

　　在水田和水培作物中，DRFI减少了78%的甲烷排放(Parthasarathi et al. 2023)，在保持产量的同时减少了20%的氮肥需求，提高了氮利用效率(NUE) (Sidhu et al. 2019)。DRFI下，水稻根际土壤NH4-N、速效钾(K)和交换性锰(Mn)降低，NO3-N和锌(Zn)升高(Zhu et al. 2013)。在雨养作物中，DRFI提高了地表土壤水分，保护了地下水，并影响了水和氮的分布(Parthasarathi等人，2018;Ma et al. 2022a;?etin和卡拉2019;Fan et al. 2022)。DRFI促进氮、磷和钾的积累，减少20%的氮肥需求，保持产量，提高养分利用效率(Sidhu et al. 2019;Wang et al. 2021c)。DRFI与尿素、硫酸铵等肥料配合使用可提高WUE和NUE (Li et al. 2021)。DRFI降低温室气体(GHG)强度(12-27%)，有助于减缓全球变暖，并支持可持续农业(Gao等人，2021年)。总体而言，DRFI提高了植物养分利用、土壤水分和养分效率，并减少了温室气体排放(表3)。

　　表3不同节水灌溉方式对植物吸收土壤元素或环境的影响

　　2.1.1 交付全亏灌技术(TDI直接减少用水量

　　传统的亏缺灌溉技术(TDI)，不使用其他形式的灌溉，如滴灌或喷灌，可以节省大量的灌溉用水(García-Tejera等人，2018;Peake et al. 2016)(图2A)。TDI适合水资源有限或注重节约的地区，旨在提高用水效率和可接受的产量(Peake et al. 2016)。它可以应用于多种作物，但需要了解所有生长阶段的水分需求和抗逆性(Felisberto等人，2022;Hanif et al. 2020)。土壤特性影响TDI适宜性，良好的持水性和根系渗透性有利于亏缺灌溉(Naghdyzadegan Jahromi et al. 2022)。气候、资源、蒸散和降雨必须权衡TDI的可行性(Allakonon et al. 2022)。还必须进行成本效益分析，以确定减少的水投入是否符合农业经营的经济目标。

　　图2

　　

　　传统亏缺灌溉技术和部分根区干旱亏缺灌溉技术对作物的影响A TDI均能提高作物的WP，但随着灌溉水量的减少，作物生长发育受到影响，产量逐渐下降。图的左半部分为湿根区，其水力导率增加，右半部分为干根区，其面积更大，探索土壤更深，ABA和抗氧化剂含量也增加。此外，在PRDI下，植物能更好地吸收养分，土壤微生物含量也较高

　　然而，TDI会导致产量下降(图2A)。研究表明，50%的TDI导致小麦产量约为FI的44% (Naghdyzadegan Jahromi et al. 2022)， 6%和60%的TDI使玉米产量比FI降低9.0%-17.0% (Li et al. 2022)。同样，当TDI为50%和20%时，大豆产量分别下降34.8%和51.5% (Amani Machiani et al. 2021)。尽管如此，TDI增强了植物WP (Peake et al. 2016)。研究表明，减少15%的灌溉可以保持与FI相似的产量，60%的TDI可以达到峰值WP (Painagan and Ella 2022;Himanshu et al. 2023)。在小麦中，75%的TDI可使水分利用效率提高约23%-28% (Naghdyzadegan Jahromi et al. 2022)。对于棉花来说，70%-80%的亏损使皮棉产量与FI相当(Wen et al. 2018)。因此，TDI平衡了用水效率和产量，避免了严格的产量最大化。TDI显著提高了WP，其对产量的影响主要取决于耗水量，其中40%-50%或更大的缺水会显著降低大多数作物的产量，并且随着供水量的减少，其影响程度会增加(表1)。

　　TDI通过多种机制影响作物品质和产量(图2A)，并引发植物一系列生理变化(表2)。最初，植物耐亏水机制不足(Felisberto et al. 2022;Khatun et al. 2021)。例如，大豆最初会增加脯氨酸产量，以在水分胁迫下维持可接受的叶片含水量和潜力，但随着TDI的发展，这种机制变得不足，导致严重的产量损失(Felisberto et al. 2022)。其次，缺水会扰乱植物的一些生理过程。在小麦中，土壤水分亏缺影响净光合速率、气孔导度(Gs)、蒸腾效率和内在水分利用效率，这些因素共同限制了光合生产力和产量(Yang et al. 2023)。在棉花中，干旱胁迫影响株高、结数、种子数和产量(Wen et al. 2018)。TDI还会改变根系生长和土壤微生物群落。中度至轻度胁迫处理促进棉花根系向下生长，在后期从较深的土壤剖面(60-100 cm)吸收水分。TDI处理后期玉米生长中，40-60 cm土层根系生长增强，土壤微生物量减少(Pabuayon et al. 2019);Flynn et al. 2021)。TDI对作物水分利用效率和灌溉水分利用效率的影响也取决于其施用的生长阶段。棉花的生长分为4个阶段:第一片叶子到第一个正方形(GS1)，开花/早开(GS2)，盛花期(GS3)，插花、晚开和开铃期(GS4)。GS2和GS3对水分胁迫最敏感，而GS4对水分胁迫最不敏感(Himanshu et al. 2023)。对于玉米来说，任何阶段的TDI都会降低干物质和粮食产量，单阶段TDI只对粮食产量产生影响，而跨越多个阶段的TDI会同时影响生物量和粮食产量(Igbadun et al. 2008)。玉米品种在TDI下表现出更好的WP，有利于早季TDI的产量(Allakonon et al. 2022)。对于棉籽，在正常年份，将GS1中的90% ETc替换为GS3，将GS4中的30% ETc替换为GS3的策略是获得更高产量的最佳策略(Himanshu et al. 2023)。

　　TDI影响植物的物理特性、化学成分和其他属性。例如，随着灌溉水平的降低，玉米的粒重、密度和破碎易感性都会降低(Liu et al. 2013)。低灌溉条件下，玉米淀粉含量下降0.9%左右(Liu et al. 2013;Jones et al. 2009)。同时，减少灌溉会提高淀粉糊化温度和游离氨基氮，而乙醇产量减少约4.0% (Liu et al. 2013)。因此，TDI可以通过一系列的生理和化学反应，使植物对干旱胁迫作出反应，维持植物的生长。

　　施用TDI可降低植物氮肥利用效率。研究表明，与TDI为0%的初始和后续年份相比，TDI为50%、75%和100%的小麦氮肥利用率分别提高了2.8%、6.9%和7.8% (Naghdyzadegan Jahromi et al. 2022)。由于供水有限，TDI可导致氮营养减少50% (Stamatiadis et al. 2016)。TDI条件下，随着全灌水量的增加，0 ~ 20 cm土壤有机碳(SOC)浓度降低，40 ~ 60 cm土壤有机碳(SOC)和氮(N)浓度也显著下降。此外，0-20 cm深度的团聚体稳定性一般随着灌溉的增加而降低(Flynn et al. 2021)。因此，在施用TDI时建议补施氮肥，以满足植株生长和生产的需要(表3)。

　　2.1.2 滴irrigation-based亏缺灌溉技术

　　滴灌减亏灌溉(DRDI)通过DRFI减少灌溉量，造成水分亏缺(图1C)。DRDI保护地下水，100% DRFI与适度DRDI相结合，产生与FI相似的净效益，保持作物产量和农业收入(Fan et al. 2022)。DRDI与DRFI的适用性一致，适用于除水生植物外的大多数作物。尤其适用于缺水地区或有节水要求的地区(Zhao et al. 2022;Comas et al. 2019)。DRDI具有多种作物和土壤类型，在关键生长阶段策略性地施用水分，以提高用水效率，保持可接受的产量(Wan et al. 2022)。

　　在大豆方面，与100% DRFI相比，0%、25%、50%和75% DRDI分别使产量降低54%、32%、17%和8% (Aydinsakir 2018)。在棉花中，80%的DRDI节约了17%的水分，但只减少了6.4%的产量(Rao et al. 2016)。此外，50%的DRDI使籽棉产量降低13% (Liu et al. 2016a)。籽棉和皮棉产量随着DRDI施水量的增加而增加(Wang et al. 2021c)。然而，在玉米中，60%和80%的DRDI，谷物产量分别减少28%-45%和6%-9%，秸秆产量分别减少40%-66%和14%-20% (Eissa和Negim 2018)。DRDI对玉米穗重、穗粒重和籽粒指数等性状均有影响。例如，与100% DRFI相比，60% DRDI处理的穗重、穗粒重、种子指数分别降低20%、13% ~ 23%和16% ~ 25%，而80% DRDI处理的种子指数分别降低4% ~ 5%、2% ~ 3%和8% ~ 10%。此外，60% DRDI的生物产量下降了47%-58% (Eissa and Negim 2018)。然而，DRDI并不总是降低玉米生物量和粮食产量，75%的DRDI不会导致产量下降(Zhao et al. 2022)。在一项玉米DRDI研究中，70%的DRDI使产量在两年内保持在100% DRFI附近，而40%的DRDI导致产量显著下降(Singh et al. 2023)。在其他研究中也发现了类似的结果。70% DRDI对甜玉米产量的影响最小，品质更高，产量不降低，而40% DRDI导致鲜穗产量最低，减少约25%，但蛋白质和糖含量最高(Ertek和Kara 2013)。因此，与DRFI类似，70-80%的DRDI对产量影响不显著，而过度缺水会显著降低产量。此外，DRDI显著降低了棉花的纤维强度和纤维长度(Liu et al. 2016a)。在大豆中，drdi诱导的水分亏缺提高了含油量，降低了蛋白质含量(Aydinsakir 2018)，影响了作物品质。总的来说，DRDI可以从DRFI中增强WP。产量考虑了用水量，作物类型，趋势类似于TDI与FI。严重的水分亏缺放大了减产。然而，DRDI对产量的影响因作物而异。对于大豆和棉花，~ 20%的水分亏缺会轻微降低产量，但玉米不受影响(表1)。一般来说，DRDI结合了DRFI和TDI的好处。

　　利用DRDI可以最大限度地节约用水，同时保持作物产量。研究表明，除后期营养生长阶段外，在整个玉米生长阶段施用DI可获得与DRFI类似的产量，可使ETc减少15-17% (Comas et al. 2019)。在营养后期，水分不足导致LAI轻微降低，叶片卷曲明显，光系统II效率(量子产率)降低，但在补水后会恢复(Comas et al. 2019;O'Toole et al. 1980)。有利的光照条件和光系统II在胁迫后的恢复力表明，生物量和产量的减少是由于气孔暂时关闭、光合作用减少或木材电导率的短暂丧失——所有这些都可以通过水分补充来弥补(Zhao et al. 2022;Comas et al. 2019)。一项平行研究表明，玉米营养期水分亏缺会抑制籽粒数、干叶重，阻碍籽粒灌浆速率，而在成熟生育期，水分亏缺会直接截断籽粒灌浆速率和持续时间，主要影响产量(Zhang et al. 2019)。棉花也出现了类似的模式，在生长初期或最终阶段的水分不足几乎不会影响棉籽产量，但在开花高峰期，水分不足会显著降低产量(Himanshu et al. 2019)。因此，在苗期、开花期或后期生长期合理地施用亏水，在快速膨胀期或果实成熟期适当补水，可以节约水分，保证产量(Cheng et al. 2021a)(图1C)。

　　DRDI同时引发了作物的生理变化(表2)。适度减少灌溉会降低土壤水分状态，同时增加收获前器官的干物质积累，然后在灌浆期间分配给籽粒(Wan et al. 2022)。它还增强了植物的土壤水分提取能力，根系增强对作物适应缺水至关重要(Zhao et al. 2022;Singh et al. 2023)。与100% DRFI相比，70% DRDI提高了根长密度(RLD)， 70%和40% DRDI都提高了土壤耗水量(Singh et al. 2023)。在水稻中，干旱水平升高导致SWC减少，减少根系水分吸收，促进根系生长，加深根系渗透，提高水分利用效率。然而，水分利用效率的增加伴随着水分利用率的减少，最终导致水稻和粮食产量下降，植株高度、分蘖数、穗长、穗重和每穗粒数等生长性状下降(eltarily et al. 2021)。此外，增加DRDI频率可以增加小麦的根长、根重和地上生物量积累(Chen et al. 2021a)。

　　DRDI影响植物水分利用效率和氮、磷、钾的利用效率。DRDI的WUE高于DRFI。适度减少灌溉可显著提高小麦WUE和收益(Wan et al. 2022)。在DRDI下，棉花的整体用水效率提高了约5.3% (Cheng et al. 2021a)。75% DRDI下的玉米WUE超过100% DRFI (Zhao et al. 2022)，与100% DRFI相比，70% DRDI将WUE提高了21% (Singh et al. 2023)。与此同时，在两个玉米生长季节，60% DRDI的WUE分别提高了14%和15%，而80% DRDI的WUE分别提高了30%和42% (Eissa和Negim, 2018年)。然而，drdi诱导的水分胁迫会降低植物对N、P和K的吸收(Parthasarathi et al. 2023;Eissa and Negim 2018)。对于玉米来说，60%的DRDI分别使总氮、磷和钾吸收量减少21%、25%和21%，而80%的DRDI分别使总氮、磷和钾吸收量减少5%、10%和13% (Eissa和Negim 2018)。种子期的缺水改变了氮的分布，导致营养氮减少50% (Stamatiadis et al. 2016)。综上所述，DRDI是一种比DRFI更节水的灌溉方式，但节水会影响植物对N、P、K的吸收(表3)。

　　2.1.3 部分根区干燥亏损灌溉技术(PRDI)

　　PRDI将根区分为灌溉区和干区(El-Sadek 2014;Iqbal et al. 2021a;Tang et al. 2005)，诱导干湿区域触发水胁迫相关生理反应(El-Sadek 2014;Iqbal et al. 2021a;Tang et al. 2005;Iqbal et al. 2021b)。通过在干燥的根系中产生化学信号，PRDI显著减少了水分的使用，提高了水分利用效率(El-Sadek 2014;Iqbal et al. 2021a;Tang et al. 2005)。PRDI适用于大多数植物的不同土壤质地(沙质土壤除外)(Lekakis et al. 2011)。PRDI适用于面临干旱胁迫的作物，得益于有效的水分分配和根系的渗透性。虽然PRDI适应多种气候，但它需要警惕地监测和调整以降低风险(Iqbal等人，2021a;Iqbal et al. 2021b;Kang et al. 1998;Tang et al. 2010;Barideh et al. 2018)。

　　PRDI是一种高效节水灌溉方式，可提高水分利用效率、根系发育和分布(图2B)以及生物量产量(Iqbal et al. 2021a;Iqbal et al. 2021b;Kang et al. 1998;Tang et al. 2010)。平均而言，PRDI将WUE提高82% (Sadras 2008)。在PRDI为50%的情况下，大豆生物量可能会下降25-30%，但灌溉水量的一半得到了保存，用水利用效率提高了约53% (Wakrim et al. 2005)。一些研究发现，部分根区交替灌溉对玉米、小麦和棉花的产量没有显著影响(Cheng et al. 2021b)。例如，玉米根系交替暴露于干燥、55%或65%田容量的土壤中，其吸水量减少了34.4-36.8%。尽管与灌溉良好的植物相比，总生物量和产量只减少了6-11%，但用水效率却激增(Kang et al. 1998)。此外，PRDI节约玉米季水分15.2%，增产4.62% ~ 20.71%，用水效率提高38.93% (Karandish and Shahnazari 2016;Al-Kayssi 2023)。在棉花方面，PRDI减少30%的灌溉只导致4.44%的产量损失，这在统计上不显著，而且开花更早，收获更快，经济回报更高(Tang et al. 2010)。棉花的PRDI WUE分别比FI和TDI高出21%和26%，产生更大的生物量和WUE (Iqbal et al. 2021a;Li et al. 2017a)。一些研究表明，PRDI节水30%，但产棉量仍与FI相当，总皮棉产量约为92% (Tang et al. 2005)。对于小麦，PRDI降低了11.6-17.3%的单株总耗水量，显著提高了17.2-20.3%的WUE (Shi et al. 2014)。总的来说，PRDI显著增强了WP。虽然与TDI相比，PRDI的产量潜力有限，但它减轻了水分亏缺引起的产量下降，大多数作物的产量只出现轻微下降(水分亏缺30%-40%)(表1)。

　　PRDI处理促进了根系发育，这是植物物质代谢和信息交换的关键(表2)。根系检测并积极响应土壤水分的减少(Caixia et al. 2015)。最初，PRDI鼓励玉米根系更有力地渗透土壤(Karandish and Shahnazari 2016;蔡霞等，2015)。在空间上，PRDI显著影响玉米RLD的分布。最大RLD发生在10 ~ 20 cm土层，随深度减小。PRDI条件下玉米根系对水分的吸收依赖于土壤湿度和RLD分布(Caixia et . 2015)。在营养生长过程中，根系吸水效率(RWA)主要来自于10-30 cm土层，而在生殖生长过程中，20-70 cm土层根系的吸水效率占主导地位(Caixia et al. 2015;Hu et al. 2011)。充填期开始后，表层土壤根系逐渐老化，深层土壤RLD略有增加(Caixia et al. 2015;Hu et al. 2011)。因此，70 cm以下土壤水分的更新有利于玉米的灌水(Caixia et al. 2015)。PRDI还决定了玉米的土壤-根系导电性，因为土壤吸水取决于根系生长和分布(Mehrabi et al. 2021)，其中作物用水与灌溉根区的导电性显著相关。PRDI显著补偿了RWA，与FI相比，PRDI将灌溉根区的总水力导电性提高了49.0-92.0% (Hu et al. 2011)。此外，PRDI未灌溉的根区比完全不灌溉的根区具有更高的水力导电性，即使没有灌溉，也有助于作物的总吸水量，这是PRDI WUE升高的一个因素(Hu et al. 2011)。PRDI增强了土壤通风，增加了根区土壤微生物丰度，土壤轻度缺水增加了PRDI土壤微生物丰度(Wang et al. 2007)。与FI相比，PRDI在相似土壤湿度下保持较高的微生物数量，促进植物-微生物共存，促进生态平衡(Wang et al. 2007;Ke and Wan 2019)。

　　叶片Chl含量与植物抗旱性呈正相关，叶片水势评估持水能力，而Gs评估植物对低水分条件的响应(Kang et al. 1998;Tang et al. 2010;Iqbal et al. 2022)。与FI相比，PRDI抑制LAI、叶片干物质和叶片相对含水量(Shi et al. 2014;Liu et al. 2022)。PRDI还会提高叶片中直接/间接调节气孔行为的信号化学物质脱落酸(ABA) (Li et al. 2017a)。虽然PRDI在根区引起干旱胁迫，但它显著增强了气孔对水分扩散的抵抗力，促进了更多的闭合(Kang等，1998;Batool et al. 2019a)，通过缩小气孔开口来减少蒸腾(Tang et al. 2010)。虽然蒸腾速率显著下降，但玉米的光合速率和叶片含水量在PRDI下没有显著变化(Kang et al. 1998;Shi et al. 2014)。小麦的叶片光合速率在两个PRDI年内没有显著下降，但Gs降低了12%和7% (Mehrabi and Sepaskhah 2019)。在棉花中也观察到类似的行为，PRDI比FI导致更低的g值和更小的LAI (Tang et . 2005)。

　　PRDI通过调节生理参数减轻水分胁迫的影响(Xiancan Zhu and Liu 2018)。在玉米、大豆和小麦中，PRDI比TDI导致更多的干物质积累，降低丙二醛，增加脯氨酸、可溶性糖和蛋白质。PRDI同时抑制玉米和大豆的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性，帮助应对水分胁迫(Shi等，2014;Liu et al. 2022;朱贤灿，刘贤灿2018)。在PRDI处理下，棉花积累渗透物(糖、脯氨酸)和抗氧化剂(SOD、POD、过氧化氢酶(CAT)、APX)，使SOD、POD、CAT和APX分别提高19.86%、43.90%、20.51%和21.11% (Iqbal et al. 2022)。小麦部分根区干旱胁迫加剧了部分根区胁迫，引发了nHRS的运行(Liu et al. 2022;Batool et al. 2019a)。nhrs介导的信号转导可增加ABA的产生，促进活性氧(ROS)的产生，抑制细胞分裂素的合成，增强植物抗氧化防御能力和脯氨酸含量(Batool et al. 2019a;Batool et al. 2019b)。

　　与FI相比，PRDI提高了植物对氮和水分的利用效率(表3)。PRDI显著提高了灌溉根区氮的吸收，具有显著的补偿性氮吸收效应(Hu et al. 2009)。灌溉后5天内，根区迅速恢复高氮流入(Hu et al. 2009;Xia et al. 2021)。此外，在施氮后两年内，PRDI可使小麦的RLD和根系质量密度分别提高48%和32% (Mehrabi et al. 2021)。PRDI提高了根系对氮的利用，促进了作物根系的发育。一些报告表明，PRDI可提高玉米的氮素吸收、水分利用效率和氮素利用效率，每公斤可提高0.18 g氮素，充分利用植物-土壤氮素协同作用(Fu et al. 2017)。因此，施用全肥作为基础与PRDI相结合已成为一种有效的水肥策略(Liang et al. 2013)。与TDI和FI相比，PRDI植株的根生物量和根冠比更大。较高的施氮量显著促进了叶片氮的积累，PRDI植株的叶片氮积累量高于TDI植株(Wang et al. 2012)。

　　2.1.4 作物特异性干湿交替亏缺灌溉技术

　　AWD在生长季节引入非饱和土壤条件，间歇性地停止灌溉，让水消退，直到土壤达到规定的水分含量，然后再发生洪水(Carrijo等人，2017;Graham-Acquaah et al. 2019;Ashraf et al. 2022)。量化AWD阈值的两种主要方法是:田间水位(FWL)和土壤水势(SWP) (Carrijo et al. 2017)。通常情况下，AWD的阈值是FWL低于土壤15-18.5 cm或SWP介于-15 kPa和-20 kPa之间(Carrijo et al. 2017;Zhang et al. 2023a)。水稻对非饱和土壤敏感(Bouman and Tuong 2001)， AWD已经在水稻实践中建立起来，特别是在缺水地区，提高了农业生产(图3)。AWD主要适用于水稻或淹水水稻，适用于保水性能良好的粘土或壤土(Carrijo et al. 2017;Zhang et al. 2023a)。

　　图3

　　

　　干湿交替(AWD)对水稻的影响。图上半部分表示AWD在节水的同时显著提高WUE，对产量无显著影响;图的下半部分表示AWD促进植物生长;图左部分表示AWD促进养分吸收，减少有害离子;图表的右边部分表示全轮驱动减少了温室气体排放

　　多项研究证实，水稻种植中的AWD可节省高达35%的水分，提高31%的WUE，产量损失仅为6%左右(Carrijo et al. 2017;Graham-Acquaah et al. 2019;张等，2023a;Massey et al. 2014;Song等。2021a;Song et al. 2021b)。在营养和繁殖阶段，AWD持续时间对产量没有影响(Carrijo et al. 2017)。与FI相比，AWD平均减少了25.7%的用水量，在保持产量的同时节约了23.4%的水资源(Carrijo et al. 2017;Chaurasiya et al. 2022)。AWD的节水效果超过了减产效果，导致WP比FI高出24.2% (Carrijo et al. 2017)。此外，AWD减少了高达28.8%的水稻灌溉，提高了用水效率(Haque et al. 2022)，并可能使产量提高9.2-12.3% (Li et al. 2018)。在粘土稻田中，最佳AWD节水8%-41%，提高WP 11%-54%，提高产量0%-1% (Cheng et al. 2022)。此外，AWD产量更大，增加12.0-15.4% (Norton et al. 2017)。较低的渗透和渗漏有助于减少AWD的用水量(Carrijo et al. 2017)。灌浆粒增加、劣粒变重、分蘖数增加均可提高全施条件下的产量(Li et . 2018;Norton et al. 2017)。报告显示，AWD显著提高了WP，但对产量的影响不同(表1)。AWD的影响取决于实施条件，干旱地区或严重缺水地区可能会影响产量。AWD的时机也很重要，特别是在敏感的水期，这会影响产量，仔细的规划有可能在一定程度上提高产量。

　　AWD触发水稻多种生理变化(表2)。研究表明，在营养和生殖阶段，AWD处理提高了内源脯氨酸水平，脯氨酸是产生2-乙酰基-1-吡啶(2- ap)等谷物香气化合物的前体，从而通过增加5%-15%的2- ap产量来放大水稻香气(Ashraf et al. 2022;Zhang et al. 2023b)。叶片发育受AWD影响，光合速率略有升高(Ashraf et al. 2022;Li et al. 2018)。然而，受awd影响的叶片表现出更高的ABA含量，异戊烯腺嘌呤增加了37%，而反式玉米蛋白减少了36% (Norton et al. 2017)。其三，干湿循环促进根际生态，延缓根系衰老，刺激生长(Li et al. 2018)。AWD增强了根系活动模式和根冠比，这对吸收能力和减少蒸腾至关重要(Zhang等，2017)。AWD下CO2浓度的升高通过增加根系ABA合成来促进根系生长(Wang et al. 2022)。稻米品质也受到AWD的影响，处理过的稻米垩白度略微升高，挫折粘度降低(Graham-Acquaah et al. 2019)。AWD通过增加氨基酸和酚酸含量，同时降低脂质和生物碱来提高精米的营养成分(Song et al. 2021b)。AWD不同程度地影响可溶性糖、脯氨酸、蛋白质和酶活性，丙二醛和H2O2水平高于FI (Ashraf et al. 2022)。

　　AWD期间的水分波动通过破坏土壤团聚体，引发物理和生物变化，促进养分循环、微生物动力学和养分矿化，优化资源利用效率，造福植物(Li et al. 2018;Sandhu et al. 2017)。AWD系统循环改变土壤pH值，加速根际养分循环和转移(Li et al. 2018)。在AWD条件下，有机肥的添加显著提高了水稻对N、P、K的吸收，特别是促进了P向穗部和籽粒的转移，从而提高了籽粒重和产量(Yang et al. 2004)。类似的报道显示，awd种植的植株籽粒产量更高，磷转运效率、代谢磷效率和磷收获指数值都有所提高(Deng et al. 2021)。秸秆、生物炭和全氮条件下缓慢施氮增加了有机碳和氮的效益，使产量提高了2-3% (Zhang et al. 2023a)。AWD与复合氮结合可减少水稻径流和氮淋失(Qi et al. 2023)。此外，AWD和生物炭共同提高产量约15%，提高光合速率以及营养和成熟阶段的N, P和K效率(Haque et al. 2022;Deng et al. 2021)。

　　微生物将无机汞转化为有毒的甲基汞(MeHg)，然后在大米中积累(Tanner等人，2018;Guo et al. 2021)。AWD有效降低了水稻生态系统中的甲基汞(表3)。在土壤湿度为35%时，AWD在生长季和休耕季分别使地表水中的甲基汞减少68%和39%，使稻谷中的甲基汞和总汞分别减少60%和32% (Tanner et al. 2018)。在2年的时间里，AWD降低了谷物中的硫(S)(4%和15%)和砷(As)(14%和26%)，同时提高了锰(Mn)(19%和28%)，铜(Cu)(81%和37%)，镉(Cd)(28%和67%)(Norton et al. 2017)。这与AWD降低砷、提高镉、铜、硒(Se)和锌在水稻中的含量一致(Martínez-Eixarch et al. 2021)。AWD干燥程度降低了籽粒中总砷和无机砷的含量，而降低无机砷含量需要更低的SWP (Norton et al. 2017;Carrijo et al. 2022)。谷物Cd取决于AWD的时间，早期的生殖AWD会提高Cd，而多个阶段的AWD会进一步提高Cd (Norton et al. 2017;Carrijo et al. 2022)。AWD与磷肥相结合可降低谷物中Pb、As等重金属元素的含量(Song etal . 2021a;Wu et al. 2021)。然而，AWD却削弱了水稻的耐钠性。碱性土壤AWD产量较低，因为高水平的交换性钠会形成不透水层，使根系吸收更深的水(Carrijo et al. 2017;Yang et al. 2004)。此外，高钠会导致毒性，在未淹水的土壤中，它被更大程度地吸收，影响与awd相关的钠耐受性差(Carrijo et al. 2017)。

　　水稻产生的温室气体约占全球农业温室气体排放量的10%，主要来自水田中的甲烷(Kraus et al. 2022)。AWD减少温室气体排放和水的使用(Carrijo et al. 2017;Martínez-Eixarch等人2021;Kraus et al. 2022)。在水稻种植中应用全旱灌溉可减少30%的用水量和30-70%的甲烷排放，同时保持产量(来自孟加拉国等人的证据，2022年)。轻度AWD平均减少累积CH4排放量87.1% (Liao et al. 2020)。一项研究发现，AWD可以将年甲烷排放量降低51%，同时仍能将产量提高9% (Arai 2022)。AWD处理下的水稻减少了CH4排放，并通过改善碳水化合物运输提高了产量(Arai 2022)。此外，虽然AWD降低了23%的CH4排放量，但它增加了8%的N2O排放量(Kraus et al. 2022)。氮氧化物的增加与尿素施用和灌溉方法有关。轻度AWD将累计N2O排放量提高了28.8%，与尿素一起进一步提高了17.9%，将全球变暖潜能值(GWP)降低了62.9% (Wu et al. 2022)。一些研究表明，AWD甚至可能减少90%的全球变暖潜值(Martínez-Eixarch et al. 2021)。因此，AWD是一种有效的可持续发展方式，具有很强的生态效益。

　　摘要。

　　1 介绍

　　2 拥抱水资源限制的可持续解决方案:揭示节水灌溉技术

　　3 解开生存的秘密:在亏损策略下探索作物对干旱压力的分子适应

　　4 有限公司

　　结论和观点

　　数据和材料的可用性

　　参考文献。

　　致谢。

　　作者信息

　　道德声明

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　　节水灌溉技术的应用减少了用水量。这在直接灌溉策略的实例中尤其明显，其中不可避免的干旱胁迫会在一定程度上影响植物。成功整合节水灌溉方法以实现最佳作物产量的一个关键因素在于明智地利用植物干旱胁迫机制。对干旱胁迫的传统反应包括一系列生理反应，包括气孔关闭、根系发育、细胞适应、光合作用、ABA和JA的产生、ROS的消除以及各种信号通路的传递(Ullah et al. 2017)。?Omics技术已被广泛用于研究分子生理过程和特征(Song et al. 2022;Song et al. 2023)。在节水灌溉下，许多基因在分子水平上表现出差异表达，协调各种代谢途径(图4A)。与传统的干旱胁迫一致，这些途径包括信号转导、氧化还原过程、次生代谢物的合成、非生物胁迫反应、酶活性和热休克蛋白的参与，这些途径共同使植物能够承受一系列挑战(Lopez等人，2020;Gregorio Jorge et al. 2020;Chaichi et al. 2019)。分析这些代谢途径中的关键差异表达基因(DEGs)不仅增强了我们对不同节水灌溉处理下作物调节机制的理解(图4B)，而且揭示了揭示节水灌溉条件下作物特有的独特响应机制的潜力，这与传统干旱情况形成了对比。

　　图4

　　

　　不同节水灌溉技术下作物的分子调控机制作物适应不同节水灌溉技术的主要代谢途径。B不同节水灌溉条件下差异表达的基因或蛋白及其功能。不同代谢途径上差异表达的基因或蛋白质(黑色箭头);橙色箭头;蓝色箭头表示TDI和DRDI研究中提到的基因和代谢途径;分别是PRDI和AWD。红色三角形表示增加的表达，绿色三角形表示减少的表达

　　在缺乏灌溉策略下，TDI和DRDI都依赖于直接触发植物相应的调节机制，作为对水分可用性减少的响应。当涉及到旨在直接减少用水量的技术时，这种方法通常需要模拟传统的干旱情景，同时利用植物对干旱压力的固有弹性。这种方法有助于实现节约用水的目标。然而，在PRDI和实际AWD的情况下，调节网络的激活并不仅仅取决于水的减少。相反，它是基于干湿土壤中植物根系中存在的不同分子调节机制的混合。然而，PRDI和AWD从干到湿转变的空间和时间条件不同，从而产生了一些特定的分子调控机制。

　　传统上，在常规干旱条件下，作物主要通过aba依赖性和aba非依赖性途径的组合来调节其抗旱性(Du et al. 2018)。例如，许多作物，如水稻，已经进化出干旱逃逸机制，以缩短干旱环境下的生命周期(Du et al. 2018;Chen et al. 2020)。在节水灌溉的背景下，实验研究报告了减少灌溉时与分子功能、生物过程和细胞成分相关的基因表达的实质性差异(Lopez等人，2020;Gregorio Jorge et al. 2020)。这与传统的干旱反应一致，其中与ABA合成和降解相关的基因作为面临干旱胁迫的作物的重要特征而受到关注。此外，在节水灌溉条件下，研究发现，在TDI和DRDI中，参与ABA反应的基因，如PP2C (Phvul.001G021200)和一个假定具有ABA 8'-羟化酶的基因(Phvul.002G122200)，在干旱条件下表现出抑制作用(Lopez et al. 2020)。PP2C是ABA信号转导的关键负调控因子，而Phvul.002G122200则与ABA分解代谢有关(Cutler et al. 2010)。相反，在AWD条件下，ABA生物合成基因OsNCED2和信号转导基因(OsbZIP60, OsPP2C08)等基因上调(Song et al. 2020)。OsPP2C08 (Os01g0656200)属于水稻OsPP2C家族的A亚家族，在响应环境信号的同时积极参与ABA信号通路(Xue et al. 2008)。值得注意的是，水稻OsPP2C08在干旱胁迫下表现出约22倍的增加，其在拟南芥中的对应物(AtPP2CA酶)也在干旱胁迫中发挥作用(Song et al. 2020;吉田等人，2006)。此外，研究已经阐明了高度ABA诱导的PP2C基因3 (HAI3)和大豆特异性中枢基因CYP707A4在ABA作用下的上调(Fang等，2023)。HAI3作为ABA信号抑制基因，参与了气孔调控的早期激活和敏感性的提高(Fang, et . 2023)。另一方面，CYP707A4代表与蒸腾速率相关的ABA降解基因(Fang, et al. 2023)。它在缺水条件下的上调被认为是植物的微调机制，允许通过ABA降解维持较高的气孔导度(gm) (Fang, et al. 2023)。植物通过ABA激活下游调控的机制已经通过早期对植物干旱胁迫反应的研究得到验证。例如，在水稻中，OsASR5蛋白已被证明可以调节ABA生物合成并促进气孔关闭，作为对抗干旱胁迫的反应(Li et al. 2017b)。此外，ABA介导植物生命周期缩短的机制也是决定作物节水灌溉可行性的关键因素。以水稻为例，水稻发育过程中早期干旱胁迫的发生激发了ABA的积累，ABA反过来对许多开花相关基因进行调控，以促进早开花(Du et al. 2018)。在整个过程中，光感受器、昼夜节律成分和与开花相关的基因，如OsTOC1、Ghd7和PhyB，被认为参与了aba依赖的干旱胁迫反应(Du et al. 2018)。加速开花以加快生命周期的战略为提早收获作物提供了一条途径，强调了节水灌溉技术提高农业生产力的能力之一。除了ABA, WRKY转录因子已被证明是植物衰老的负调节因子(Besseau等人，2012)，并通过油菜素内酯途径参与指导植物生长和应对干旱(Chen等人，2017a)。研究表明，在节水灌溉条件下，WRKY70 (phvull . 008g185700)转录因子的表达在干旱胁迫下急剧上升(Lopez et al. 2020)。此外，研究强调，在植物中中度或重度干旱条件下，两个与调节叶片衰老有关的大豆GABA转运蛋白1编码基因会显著上调(Fang, et al. 2023)。因此，通过节水灌溉模拟干旱条件来激活作物ABA合成和衰老机制是维持作物产量的关键决定因素。在这方面，节水灌溉与传统的干旱胁迫有相似之处。

　　同时，干旱、ABA、衰老等关键词与多种生物合成和信号转导过程有着错综复杂的联系。其中，MYB转录因子调节次生代谢物的生物合成，介导植物对干旱等非生物胁迫的适应性(Chen et al. 2021b)。在之前的研究中，GmMYB14被报道通过油菜素内酯(brassinosteroids, BR)途径调节大豆的植株结构、高密度产量和耐旱性(Chen et al. 2021b)。这降低了株高、节间长、叶面积、叶柄长和叶柄角，同时提高了田间条件下的高密度产量(Chen et al. 2021b)。同样，在水稻中，也有关于OsFTIP6-OsHB22-OsMYBR57模块调节干旱响应的报道(Yang et al. 2022)。在该模块中，myb相关蛋白OsMYBR57直接调控几种关键干旱相关OsbZIP基因的表达，以响应干旱处理(Yang et al. 2022)。也有报道表明myb相关转录因子可以通过C-repeat/脱水响应元件结合蛋白(CBF/DREB)和ABA信号通路增强植物对生物胁迫的耐受性(Chen et al. 2023)。CBF/DREB在非生物胁迫响应中起着至关重要的作用，在小麦中，干旱可以诱导两个DREB/CBF基因TaDREB3和TaCBF5L启动子的活性，从而提高植物的抗逆性并保持产量(Yang et al. 2020a)。此外，MYB (phvull . 003g028000)不仅参与作物抗旱性，还间接参与磷酸盐合成(Lopez et al. 2020)。据报道，在小麦中，灌溉不足会显著上调编码6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(PGD6)的DEGs (Ma et al. 2019)。PGD6积累的增加提高了戊糖磷酸途径的效率，为生物合成提供了更多的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)、前体或辅助因子。这增强了植物抵御干旱条件的能力(Ma et al. 2019;Chen et al. 2004)。除了ABA信号外，丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)级联也是植物应对各种生物和非生物胁迫的关键策略。它参与细胞外刺激的信号转导并调节细胞反应(Group and M. 2002)。MAPK级联至少由三种不同的蛋白激酶组成:MAPKKK、MAPKK和MAPK，它们通过磷酸化按顺序激活(Group and M. 2002)。干旱胁迫诱导应激相关转录因子和基因的表达，如参与ROS清除、ABA或MAPK信号传导的转录因子和基因。这些基因激活各种与干旱相关的途径，从而诱导植物对干旱胁迫的耐受性(Ullah et al. 2017)。在棉花中，核定位和膜定位的MAPK级联通路GhMAP3K62-GhMKK16-GhMPK32靶向并磷酸化核定位的转录因子GhEDT1以激活下游的GhNCED3 (Chen et al. 2022)。这介导了aba诱导的气孔关闭和干旱响应(Chen et al. 2022)。这些信号以核定位转录因子GhEDT1为靶点，引起级联反应，最终导致GhNCED3的下游激活(Chen et al. 2022)。此外，在实际的农业环境中，已经发现MAPK信号通路中基因的上调可以增强作物的抗旱性。例如，GhMKK3可以增强棉花的耐旱性(Wang et al. 2016)，而GhMKK1则参与增强棉花的耐盐性和耐旱性(Lu et al. 2013)。因此，节水灌溉条件下的干旱胁迫可以诱导作物发生一系列的信号转导和生物合成过程，从而提高作物的耐旱性，调节植株结构，并有可能维持甚至提高产量。

　　此外，细胞壁重塑是植物在面临干旱胁迫挑战时经常观察到的反应(Gregorio Jorge et al. 2020;Ezquer et al. 2020;Gall et al. 2015)。在灌溉不足的情况下，某些deg参与细胞壁修饰。例如，在干旱处理的样品中，编码纤维素合成酶H1的两个基因(phvull . 005g117833和phvull . 005g116501)上调，而编码延伸蛋白的一个基因(phvull . 004g161500)下调(Lopez et al. 2020)。次生细胞壁(SCWs)通过减轻干旱引起的渗透干扰，有助于提高植物的抗旱性(Gregorio Jorge et al. 2020)。纤维素合成酶复合物(CSC)主要负责SCWs中纤维素的合成，主要由CesA4、CesA7和CesA8蛋白组成(Gregorio Jorge et al. 2020;Hall et al. 2017)。有趣的是，CSC的所有核心成分都存在于上调基因中(Gregorio Jorge et al. 2020)。巧合的是，研究也揭示了大豆中多个fasiclin - like ARABINOGALACTAN (FLA)基因的显著下调。这些FLA基因先前被报道与细胞增殖和细胞壁结构形成有关(Fang, et al. 2023;MacMillan et al. 2010)。在水稻中，关于水稻光敏色素相互作用因子样蛋白OsPIL1/OsPIL13有一个有趣的发现，该蛋白被确定为干旱条件下节间伸长减少的关键调节因子(Todaka et al. 2012)。OsPIL1促进节间生长，OsPIL1下游基因在细胞壁相关基因中富集，负责细胞生长(Todaka et al. 2012)。OsPIL1通过细胞壁相关基因在干旱胁迫下降低植物高度方面发挥关键调控作用(Todaka et al. 2012)。在干旱条件下，OsPIL1的表达在光周期受到抑制(Todaka et al. 2012)。这就突出了因地制宜，择季节水灌溉的必要性，以满足作物对光和温度的要求。这也解释了为什么使用节水灌溉技术的效果会因应用时间的不同而不同。此外，植物中的热休克蛋白(HSPs)在逆境条件下促进蛋白质折叠或组装(Driedonks et al. 2015;Swindell et al. 2007)，提高植物对干旱和高温的耐受性(Burke and Chen 2015;赵和洪2006)。研究表明，HSP70家族的一个成员GhHSP70-26参与棉花对干旱胁迫的响应(Guo et al. 2023)。GhHSP70-26的相对表达量与棉花幼苗的综合抗旱性呈线性相关(Guo et al. 2023)。在水稻中，HSP90家族基因OsHSP50.2在高温和渗透胁迫下的转录水平均有所增加(Xiang, et al. 2018)。这导致水稻中电解质泄漏和丙二醛水平降低，叶绿素下降幅度较小，SOD活性更高，表现出更强的抗旱性(Xiang, et al. 2018)。然而，热休克蛋白的表达是快速和短暂的，因此在长时间的干旱后，热休克蛋白和参与蛋白质折叠的基因被下调，表明不再需要这些蛋白质(Gregorio Jorge et al. 2020)。

　　In addition to utilizing traditional drought response mechanisms to enhance drought tolerance and maintain yield, specific regulatory mechanisms have also been identified in PRDI and AWD. For instance, under most drought stress conditions, PIP-related genes significantly increase plant growth rate, transpiration rate, stomatal density, and photosynthetic efficiency (Chen et al. 2021c; Aharon et al. 2003). However, enhanced symplastic water transport through the aquaporins facilitated by membrane water channel proteins under drought stress might have detrimental effects (Chen et al. 2021c; Aharon et al. 2003). As a result, PIP-related genes in plants are often downregulated. Yet, studies have found that PRDI can induce specific responses to enhance the water uptake rate of the hydrated root, which is believed to be regulated by signals produced by the leaves (Luo et al. 2019; McLean et al. 2011; Pérez-Pérez et al. 2020). In cotton, the hydraulic conductivity rate (L) of roots and the water absorption in hydrated roots may be the result of increased expression of the intrinsic protein gene (PIP) (Luo et al. 2019; McLean et al. 2011). Moreover, the contents of jasmonic acid (JA) and jasmonic acid-isoleucine conjugate (JA-Ile), and the expression of three JA biosynthesis genes in the leaves of PRDI plants are increased (Luo et al. 2019). Although the expression of the three JA genes in the roots does not change, the JA/JA-Ile content increases (Luo et al. 2019). Therefore, under PRDI conditions, plants can induce the expression of genes related to leaf JA synthesis, synthesize more JA/JA-Ile, and transfer them to the roots through the cortex to induce the expression of GhPIP, thereby increasing the hydraulic conductivity rate of the roots (Luo et al. 2019; McLean et al. 2011; Han et al. 2023). Under AWD conditions, aside from the significant differential expression of genes related to ABA synthesis and metabolism, substantial differential expression of genes associated with photosynthesis contributes to rice's yield enhancement under AWD (Song et al. 2020). Transcriptomic analysis has revealed that these DEGs are mainly related to Chl, light-harvesting complexes (LHCs), PSI, and PSII (Song et al. 2020). Similar to traditional drought stress, AWD also leads to the downregulation of gene expression in pathways related to chlorophyll synthesis and other aspects of photosynthesis (Song et al. 2020). When rice was subjected to AWD irrigation treatment, 14 DEGs involved in Chl biosynthesis were downregulated in the flag leaves, and the enzymes encoded by these DEGs were important in the Chl biosynthesis pathway (Song et al. 2020). Chl plays a vital role in capturing sunlight and converting it into chemical energy, and any interference with the Chl concentration will lead to changes in photosynthesis (Vandoorne, et al. 2012). Secondly, the genes involved in LHCs were downregulated in AWD (Song et al. 2020). The primary function of the light-harvesting complex is to capture solar energy and transfer the excited energy to the reaction center (Masuda et al. 2002). Thirdly, the DEGs involved in photosynthetic pathways such as PSI, PSII, cytochrome b6/f complex, photosynthetic electron transfer, and F-type ATP synthase were downregulated in the flag leaves, affecting the synthesis metabolism of key components in the photosynthetic pathway (Song et al. 2020). However, more interesting was that under the severe drought conditions caused by the AWD irrigation technique, several genes in rice, namely, OsPIP1;1, OsPIP1;2, OsPIP2;3, OsTIP2;2, and OsTIP3;1, play a crucial role in positively regulating Gs and gm in rice plants (He et al. 2021). Maintaining a high gm is one of the primary factors for sustaining high photosynthesis in rice under water stress (He et al. 2022). The OsPIP1;1 gene shows a clear positive correlation with Gs and gm, and its relative expression level significantly decreases under AWD conditions. Conversely, OsPIP1;2, OsPIP2;3, OsTIP2;2, and OsTIP3;1 are all upregulated to mitigate the sharp decline in Gs and gm during severe drought (He et al. 2021; Bai et al. 2021). Furthermore, it has been reported that AWD enables rice to maintain a high expression of OsLHCA5 and OsCSP41B genes under water stress (He et al. 2022). LHCA5 is an essential component of the chloroplast NADH dehydrogenase super complex and plays a critical role in regulating cyclic electron flow (Kato et al. 2018). Additionally, the OsLHCA5 gene indirectly influences ATP and NADPH content in the PSI system (Selmar and Kleinw?chter 2013). The CSP41B gene, located in the chloroplast, contributes to maintaining a deep green leaf color in crops (Mei et al. 2017). The OsLHCA5 and OsCSP41B genes are candidate genes that co-regulate gm and energy distribution to achieve high photosynthesis under severe water stress (He et al. 2022). The OsLHCA5 and OsCSP41B genes are candidate genes that co-regulate gm and energy distribution to achieve high photosynthesis under severe water stress (Li et al. 2017b), the drought stress induced in rice by AWD allows for the maintenance of high gm and efficient energy distribution (He et al. 2022). This enables rice to sustain high photosynthetic activity, and it's one of the reasons why rice can maintain high yields under AWD conditions. Moreover, studies have revealed that under AWD treatment, rice can enhance enzyme activity by inducing the expression of genes such as PRODH, P5CS2, and DAO, while inhibiting other pathways, such as BADH2, to downregulate gamma-aminobutyric acid (Bao et al. 2018). This leads to the upregulation of P5C and Δ1-pyrroline synthesis and promotes 2-AP biosynthesis, leading to improved rice quality (Bao et al. 2018). Regarding the promotion of P uptake in rice under AWD treatment, it has been found that AWD significantly enhances the activity of ionic-bonded cell-wall-located class III peroxidases (iPrx) and the expression of OsPrx24 (a gene encoding iPrx) (Acharya et al. 2016; Yang et al. 2020b). iPrx is involved in the clearance of ROS in the cell wall (Acharya et al. 2016; Yang et al. 2020b). OsPrx24 is primarily expressed in the root epidermis and participates in the formation of infection structures by regulating iPrx activity and H2O2 concentration under AWD, thereby facilitating phosphorus absorption (Acharya et al. 2016; Yang et al. 2020b). These are unique regulatory mechanisms under AWD. Therefore, understanding the similarities and differences in the regulatory mechanisms of crops under water-saving irrigation and traditional drought can further help harness the potential of crops and water-saving irrigation techniques, with the aim to create greater agricultural value.

　　Understanding the molecular adaptability of crops to drought stress under DI strategies contributes to the breeding, selection, and introduction of actual or potential water-saving varieties to fully exploit the drought resistance potential and superior performance of crops. Currently, many excellent new varieties have been developed that are better adapted to water-saving irrigation. The combination of both, not only harnesses the inherent performance of crops, but also maximizes the advantages of water-saving irrigation. Research has shown that silencing the OsSYT-5 gene enhances the drought tolerance of rice (Shanmugam et al. 2021). Transgenic plants where this gene has been supressed exhibit higher photosynthetic rates, lower gm, and transpiration under water-deficit conditions, and increased ABA content in both drought and normal conditions, resulting in delayed drought stress symptoms, higher pollen vitality, and increased grain production compared to the wild type (Shanmugam et al. 2021). Overexpression lines of the galactinol synthase 2 gene (OsGolS2) were found to enhance leaf water content, maintain higher photosynthetic activity, reduce the rate of plant growth deceleration, and exhibit stronger recovery capabilities (Selvaraj et al. 2017). Additionally, overexpression of OsHAK1 in rice seedlings enhances their drought tolerance compared to the wild type, while the OsHAK1 knockout mutants display lower tolerance to stress during both nutritional and reproductive stages, and exhibited delayed growth (Chen et al. 2017b). Compared to wild-type seedlings, the lipid peroxidation level was lower, the activity of antioxidant enzymes was higher, and the accumulation of proline was higher in OsHAK1 overexpressing rice, demonstrating higher drought resistance and 35% higher grain yield under drought conditions (Chen et al. 2017b). This greatly enhances the adaptability of rice to water-saving irrigation. Moreover, research has suggested that OsJAZ9 plays a crucial role in conferring drought tolerance in rice by affecting JA and ABA signal transduction (Singh et al. 2021). Overexpression of OsJAZ9 in rice increases ABA and JA content, improves osmotic pressure, reduces leaf width and stomatal density, decreases leaf transpiration rate, and exhibits better drought resistance compared to the wild type (Singh et al. 2021). In wheat, which is particularly susceptible to water deficiency during the jointing stage of development, sucrose non-fermenting 1-related protein kinase 2 (SnRK2) acts as a key signaling hub in response to drought stress (Zhang, et al. 2023). Overexpression of SnRK2 in wheat leads to drought-resistant varieties, and studies have shown that ectopic expression of SnRK2 in rice also imparts higher drought tolerance (Zhang, et al. 2023). Research has also explored the performance of different wheat genotypes under various levels of water-saving irrigation (Liu et al. 2016b). The results of which indicate that Shijiazhuang 8, a drought-resistant variety, maintains a higher net photosynthetic rate, gm, and transpiration under drought stress, resulting in higher grain yield and WUE compared to Yanmai 20, a drought-sensitive variety (Liu et al. 2016b). The isopentenyltransferase gene (IPT), which encodes a rate-limiting enzyme in cytokinin biosynthesis, significantly improves the drought resistance of cotton, especially during the pre-flowering (nutritional) stage under water deficit stress (Zhu et al. 2018). Overexpression of IPT in cotton plants demonstrates higher drought tolerance and yield compared to control plants (Zhu et al. 2018). LOS5/ABA3 (LOS5), encoding a molybdenum co-factor, is essential for activating aldehyde oxidase involved in ABA biosynthesis (Yue et al. 2012). Overexpression of AtLOS5 in cotton plants enhances ABA production, ABA-induced physiological regulation, improves antioxidant enzyme activity, and significantly improves membrane integrity under water deficit stress (Yue et al. 2012). In maize, genotypes with partial stomatal closure in response to elevated atmospheric vapor pressure deficit exhibit higher drought resistance and higher yield under water deficit conditions (Jafarikouhini et al. 2022). Studies have also suggested that maize plants with overexpression of the zeaxanthin epoxidase gene (ZEP) are more sensitive to water deficit (Borel, et al. 2001). In soybean, it has been found that soybean lines with higher expression of GmWRKY106 and GmWRKY149 genes show stronger drought tolerance under water deficit conditions (Dias et al. 2016). Overexpression of GmDREB2A and GmDREB2A in transgenic plants leads to higher leaf β-glucose and fructose concentrations, indicating greater drought resistance (Marinho et al. 2019). In conclusion, whether through hybridization or conferring individual gene functionality, the support of molecular regulatory mechanism theories is required. Understanding the molecular adaptability of crops contributes to the selection of drought-resistant crop varieties and the better integration of water-saving irrigation, thereby creating more suitable agricultural irrigation and production systems and generating higher economic and ecological value.

　　这篇综述强调了在可持续农业中，根据期望的减少用水量、提高用水效率和维持作物产量来选择适当的灌溉技术的重要性。DRFI适用于除水田以外的大部分作物，可改善WP，刺激植株根系生长，增加肥力小穗，增产潜力大。TDI具有较高的节水潜力，可以提高WP，但会通过多种机制影响植株产量。DRDI在DRFI的基础上显著提高了WP，但增产潜力一般，需要适当的养分管理。PRDI提高了水的利用效率，特别是在干燥条件下促进根系发育和生物量生产，而且还影响土壤微生物。AWD适用于水稻作物，在对产量影响最小的情况下提高WP，并能调节有害离子浓度和温室气体排放。每种技术都有特定的优点和缺点，农业从业者可以将这篇综述作为指导，以确定最适合他们情况的灌溉方法。

　　此外，在未来的研究中，有多种方法可以进一步发挥节水灌溉技术的潜力，包括多种灌溉技术的整合，以最大限度地节约用水和提高作物性能，如采用滴灌补充PRDI或采用根区灌溉策略进行AWD。此外，探索在灌溉基础设施中使用创新材料，例如将可生物降解地膜或智能灌溉膜集成到节水灌溉技术中，可以促进更可持续和环保的实践。此外，研究工作应侧重于了解作物对不同节水技术响应的分子调控机制。许多研究已经集中在探索基因的功能，以培育抗旱和节水的作物品种。将这些品种整合到节水灌溉技术中可以大大提高这两种方法的节水潜力。通过这些研究和创新途径，我们可以应对水资源短缺和粮食安全的挑战，同时促进未来可持续和有抵御力的农业部门。

　　2012年1月- 2023年4月Web of science核心馆藏数据库关键词分析及节水灌溉技术模式。A:关键词共现网络用BibExcel和VOSviewer分析。节点颜色表示模块化，节点大小表示关键字出现的频率。B:突发关键词分析。彩色框的长度表示突发状态持续时间。颜色代表爆发强度。关键词“treatment”和“mission”分别被稀释了20倍和5倍，因为它们与图中其他关键词的数值相差很大。C: 2012 - 2022年相关出版物统计表。横坐标表示年份，纵坐标表示关键词出现的频率。

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